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"Fenomorfología y variaciones estacionales
de nitrógeno y carbohidratos en seis especies de caméfitos
leñosos mediterráneos"
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Sara Palacio Blasco |
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Becaria postdoctoral , Dra. en Biología |
Instituto Pirenaico de Ecología/CSIC |
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| Resúmen |
Los caméfitos leñosos dominan extensas áreas de clima mediterráneo donde la escasa profundidad del suelo, los altos niveles de estrés o las frecuentes perturbaciones impiden el desarrollo de árboles y arbustos de mayor talla. No obstante, pese a su gran relevancia en los ecosistemas mediterráneos, la atención dedicada al estudio de los caméfitos leñosos ha sido muy limitada, sobre todo si se compara con los estudios realizados sobre árboles y arbustos de las mismas zonas. Se desconocen, por ejemplo, los límites de su diversidad ecológica. De hecho, este tipo de plantas presenta una gran variedad de formas de crecimiento que parece ser indicativa de sus diferentes estrategias ecológicas y, por tanto, de su elevada diversidad funcional. No obstante, en la mayoría de clasificaciones funcionales realizadas, los caméfitos leñosos mediterráneos tienden a aparecer agrupados.
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El principal objetivo de esta Tesis Doctoral es profundizar en el análisis de las estrategias ecológicas de los caméfitos leñosos mediterráneos, mediante el estudio de los patrones fenomorfológicos y las dinámicas estacionales de nitrógeno (N) y carbohidratos no estructurales (CNE) de seis especies de caméfitos leñosos mediterráneos representativas de los principales tipos fenomorfológicos presentes en este grupo de plantas. Para ello, se analizaron mensualmente durante un mínimo de 13 meses: la morfología y actividad de las yemas, el crecimiento de los brotes, la fenología de la parte aérea, el crecimiento de las raicillas, los patrones de asignación de biomasa viva y fotosintética, las dinámicas de N y CNE y el contenido hídrico en estado de máxima hidratación de las ramas de las especies de estudio.
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El análisis de estos parámetros puso de manifiesto la existencia de ciertos patrones generales. Todas las especies analizadas presentaron yemas desnudas y patrones rítmicos de desarrollo de sus yemas y brotes, ajustando estos procesos a la estacionalidad del clima mediterráneo. Sin embargo, las especies estudiadas mostraron diferencias en la localización de sus yemas y el grado de preformación de sus brotes: las especies que presentaron sus yemas en braquiblastos (o ramas cortas) emergidos tuvieron brotes parcialmente neoformados, mientras que aquéllas con una mayor protección de sus yemas mostraron brotes preformados. El contenido hídrico en estado de máxima hidratación de la rama alcanzó valores máximos durante el periodo de extensión de los brotes, hecho que demuestra una fuerte relación entre ambos procesos en las especies analizadas.
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El crecimiento de las raicillas de las especies de estudio se vio limitado tanto por la disponibilidad de agua como por el frío invernal. No existió una competencia significativa entre la brotación y el crecimiento de raicillas, si bien aquellas especies de estudio con un periodo de desarrollo de sus dolicoblastos (o ramas largas) corto tendieron a separar ambos procesos a lo largo del año.
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Se encontraron diversos patrones de asignación de biomasa fotosintética entre las especies con dimorfismo estacional analizadas. En estas especies, la formación de hojas tolerantes al estrés y la reducción en la cantidad de biomasa fotosintética respondieron tanto a la llegada de la sequía estival como a la reducción de las temperaturas invernales. Estos resultados demuestran que el dimorfismo estacional es una estrategia ecológica flexible, ya que incluye fenologías foliares muy contrastadas y permite a las plantas evitar los efectos tanto de la sequía como del frío.
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Las diferencias en la fenología foliar de dos especies coexistentes se tradujeron en dinámicas contrastadas de uso y almacenamiento de CNE en sus órganos leñosos. No obstante, a pesar de sus diferencias fenomorfológicas, las estructuras fotosintéticas sirvieron como fuente de N y C para el crecimiento primaveral en la mayoría de especies perennifolias estudiadas.
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Estos resultados ponen de manifiesto la relevancia ecológica de ciertos caracteres morfológicos, fenológicos y fisiológicos, que facilitan la supervivencia de los caméfitos mediterráneos en condiciones ambientales limitantes. Por ejemplo, atributos como la presencia de yemas desnudas con un bajo nivel de preformación, o la existencia de braquiblastos emergidos capaces de abastecer de N y C a la brotación, parecen favorecer el crecimiento de tipo oportunista de los caméfitos leñosos mediterráneos de zonas con climas áridos e impredecibles. Las especies sin braquiblastos, pero con tallos fotosintéticos espinosos, brotes altamente preformados y periodos cortos de desarrollo de sus dolicoblastos, parecen verse favorecidas en zonas con inviernos fríos y veranos secos y, en ocasiones, sometidas a perturbaciones frecuentes. En este sentido, a pesar de ser funcionalmente análogos a los braquiblastos en algunos aspectos, los tallos fotosintéticos parecen presentar una mayor capacidad de tolerancia al estrés. En consecuencia, se sugiere que caracteres como el tipo y la ubicación de las yemas, la presencia de braquiblastos o tallos fotosintéticos, el grado de oscilación estacional de biomasa o la duración del periodo de desarrollo de los dolicoblastos sean incluidos en las futuras clasificaciones funcionales de este tipo de plantas.
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